Микробы держат небо

Эволюцию привыкли представлять в виде дерева.Его так и называют — эволюционным. Но она, скорее, напоминает пирамиду.

СУММА БОЛЬШЕ СЛАГАЕМЫХ

Чтобы корректно оперировать понятием "жизнь", нужно сначала разобраться с понятием системы. Каковы же ее характеристики? Во-первых, любая система состоит из отдельных компонентов, взаимодействующих между собой определенным образом. Например, простейший одноклеточный организм состоит из 4-х компонентов: мембраны, изолирующей клетку от окружающей среды, наследственного материала в виде ДНК, рибосомы (аппарата для синтеза белка) и цитоплазмы, т. е. внутренней клеточной среды, где протекают все процессы метаболизма.

Теперь плавно переходим к главному тезису: свойства системы не являются простой суммой свойств составляющих ее компонентов. На этом уровне возникает новое качество. Вспомним, например, изначальную дискрет­ность жизни: хотя все клеточные компоненты и исполняют конкретные биологические функции, жизнь является свойством системы компонентов, объединенных в организм, и только в виде организмов нам известна.

Следующее, на что нужно обратить внимание, — это неизбежная иерархичность систем. Чтобы правильно исследовать систему, требуется трехуровневый анализ. То есть необходимо не только учитывать все входящие в систему элементы, но и понять, в какую большую систему она вписывается. Любой организм существует не сам по себе, а лишь как составная часть какой-либо экосистемы, включающей среду обитания. А разные экосисте­мы являются частями биосферы, включающей в себя биоту (живое) и географическую оболочку Земли. И именно эта большая система имеет определяющее значение для существования жизни вообще.

Кратко упомянем еще два очень важных свойства систем, к которым мы еще вернемся: первое — в систему можно поместить только совместимые с ней элементы, при этом для соответствия имеют значение только функциональные свойства. И второе — функциональные системные компоненты могут быть с успехом заменены другими со сходными функциями.

Если кто-то считает, что мы зря разбирались с ос­но­вами анализа систем, то пусть попробует вывести свойства биосферы из свойств информационных наслед­ственных молекул! Это будет так же некорректно, как начать поиски "универсального общего предка" без четкого представления о среде обитания и ­геохимических процессах, в которые он должен вписаться, чтобы обеспечить себе длительное существование в масштабах эволюционного времени. Чтобы понять, как возникла и эволюционировала жизнь, нужно следовать логике анализа больших систем "сверху вниз", от общего к частному, что мы дальше и попытаемся сделать при рассмотрении эволюции микробных сообществ.

ЖИЗНЬ НА СТАРТЕ

Начнем с того, что первичную биосферу Земли сформировали бактерии или, более строго, прокариоты (безъядерные одноклеточные организмы). Представить себе прокариотную биосферу ранее, чем 3,5 млрд лет назад, крайне затруднительно из-за отсутствия соответствующих геологических данных — за исключением одиночных местонахождений метаморфизированных архейских пород. Поэтому современные ­реконструкции носят несколько зыбкий характер и строятся по аналогии.

Все свободноживущие организмы в качестве источника энергии используют окислительно-восстановительные реакции. Простейшим микробным сообществом можно считать сообщество гидрогенотрофных микроорганизмов. В качестве восстановителя они используют водород, образующийся при реакции воды с перегретыми горными породами, т. е. в условиях достаточно высоких температур. Такие организмы сейчас широко встречаются среди представителей глубинной микро­флоры, населяющей поры горных пород примерно до глубины 3 км. Очевидно, что на такой глубине и в таких условиях эти реликтовые формы в незапамятные времена могли жить, игнорируя ультрафиолетовое излучение, губительное на поверхности при отсутствии озонового слоя.

К сожалению, из этой группировки не удается выве­сти фотоавтотрофов, которые стали основными производителями органического вещества на Земле. Именно эти организмы открыли на необратимо остыва­ющей планете новый внешний источник энергии — солнечный свет. Фотоавтотрофы начали "работать" при температуре от нуля до примерно 60°С.

СИНЕ-ЗЕЛЕНЫЕ ЧЕМПИОНЫ

Важнейшими фотоавтотрофами стали цианобактерии, известные как сине-зеленые водоросли. Эти удивительные самодостаточные организмы, ошибочно называемые водорослями, сейчас обитают на нашей планете везде — в тропиках, горах, морях, даже на атомных полигонах. С водорослями и растениями вообще этих бактерий объединяет наличие пигмента хлорофилла, благодаря которому они осуществляют реакцию фото­синтеза.

С появлением цианобактерий наша биотическая система становится автономной, с замкнутыми ­циклами всех биогенных элементов. Цианобактерии служат первичными производителями органического вещества и свободного кислорода в атмосфере, а хемотрофные бактерии — деструкторами, разрушающими органику и возвращающими ее в биотический цикл. При этом неполное разрушение приводит к накоплению углерода осадочных горных пород — керогена.

Первые цианобактерии, сходные по строению с современными, жили, согласно палеонтологическим данным, 2,7 млрд лет назад. Интересно, что эти невообразимо древние организмы с успехом идентифицируются по современным определителям — так мало изменений претерпели они за миллиарды лет существования! Приведенная выше цифра довольно условна, потому что, например, мелкие кокковидные сине-зеленые, ныне населяющие океан, трудно различить даже в микроскоп. Поэтому подобные организмы могли существовать в еще более древние времена, но современными методами бактериальной палеонтологии их следы пока обнаружить нельзя.

Возраст палеонтологических находок сине-зеленых в древних горных породах на суше равен 2,2 млрд лет. Возможно, они обитали также на влажном грунте, в эфемерных водоемах и в пористых породах (как в современных пустынях и Ан­тарктиде), где их останки не мог­ли сохраниться. Настоящими памятниками сине-­зеленым во­дорослям стали стро­матолиты — поразительные "каменные ковры", представ­ля­ю­щие собой окаме­невшие про­дук­ты жизнедеятельно­сти древних циано­бактериальных сообществ — как продуцентов, так и разрушителей.

Упомянутыми сообществами была создана полноценная биосфера современного геохимического типа. Функ­ционировала она достаточно долго — 2–3 млрд лет — и за это время сформировала устойчивый живой покров планеты. И если в качестве критерия эволюционной продвинутости брать численность и устойчивость орга­низмов, то именно цианобактериальное сообщество нужно считать абсолютным чемпионом.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ПИРАМИДА

Следующий этап в развитии нашей системы — появление эукариот (организмов с полноценным ­клеточным ядром) и многоклеточных организмов. Время их появления точно не установлено, однако можно с уверен­ностью сказать, что ранее 1-го млрд лет назад эукариоты главных ролей на Земле не играли.

Сразу отметим, что эукариоты и многоклеточные возникли не на пустом месте, но вписались в прокариотную биосферу, как среду своего обитания. Эукариотная биота была значительно "уже" прокариотной ­биосферы: только бактериальные организмы по-прежнему выноси­ли экстремальные условия — высокие температуры, соленость и т. д. Такие реликтовые микробные сообще­ства, сохранившиеся до сих пор в высокоминерализованных озерах, морских лагунах и гидротермах, могут служить моделями древней биосферы.

В результате мы видим значительное сужение базиса жизни. "Новое", как это и полагается согласно системным представлениям, вписывается в рамки уже существующего, а сохранение "старого" является необходимым условием дальнейшего поступательного развития системы. То есть эволюции. Если стоять на этих позициях, то вместо обычного эволюционного дерева перед нами отчетливо вырисовывается настоящая эволюционная пирамида (или, по настроению, Вавилонская башня).

"АЛЬТЕРНАТИВНАЯ" ЖИЗНЬ

Когда в 1977 г. франко-американская экспедиция обнаружила вблизи Галапагосских островов, в безднах океана, поля гигантских двустворчатых моллюсков, плотные стаи креветок и сплетения червевидных вести­ментифер, напоминающие ожившую макаронную фабрику, ученый мир был поражен. Никто не ожидал встретить на многокилометровой глубине, под громадным давлением, в бес­просветной тьме, ­настоящие оазисы жизни. Ныне они открыты во всех океанах — на глубинах от 400 до 7000 м.

В океанических рифтовых долинах-расщелинах раскален­ная лава, с температурой около 1200°С, поднимается из земных недр к поверхности. ­Навстречу ей по трещинам сочится морская вода. Она нагревается до 500—850°С, обогащается со­е­ди­нениями металлов и серы и "фон­танирует". Эти источни­ки называют гидротермами, вентами или "черными ку­риль­щиками" (из-за темной взвеси сернистого же­ле­за).

При отсутствии света сообщество организмов, образу­ющееся вокруг гидротерм, использует химическую энер­гию. Его основу составляют хемосинтезирующие серные бактерии, которые производят органические вещества за счет энергии, выделяемой при окислении ­соединений серы. Все сообщество живет на иждивении этих бактерий. Вестиментифера рифтия строит трубки до трех метров длиной, откуда высовывает алый жаберный султан. Почти все ее тело занимает особый губчатый орган — трофосома, где содержится до 10 млн серных бактерий. У кольчатых червей альвинелл такие бактерии сидят прямо на поверхности тела, а у двустворок — в жабрах. Все эти животные служат кормом креветкам, крабам и рыбам. Всего же ныне насчитывается более 500 видов гидротермальных животных.

В 1979 году советский геолог-тектонист Л. Зоненшайн выдвинул гипотезу о том, что Уральские горы образовались на месте "схлопнув­­ше­гося" океана, и знаменитые южно-ураль­ские месторождения медного колчедана являются ископае­мыми "черными курильщиками" си­лу­рий­ско-девонского возраста! Действи­тельно, со временем россий­ские ученые нашли в них всю иско­паемую биоту, типичную для гидротерм. Постепенно "докопа­лись" и до более древних, докембрийских, "курильщиков". Возник вопрос: а не зародилась ли жизнь среди горячих серных котлов? Соединения серы и поныне поставляют энергию клеткам, причем не только у гидротермальных орга­низмов. Может быть, это дань далекому прошлому, когда "семе­на" жизни вызревали вблизи горячих серных источников?

В восьмидесятые годы в Бай­кале с помощью ­глубоко­вод­ных аппаратов "Пайсис" было обна­ружено сооб­щество организмов, сформиро­вавшееся в районе ­выброса термальных вод. ­Источник теплой воды с повышенной ми­не­рализацией расположен в северной котловине Байкала в районе бухты Фролиха на глуби­не более 400 м.

Вокруг фролихинской гидротермы раскинулись "поляны" (маты), покрытые белыми нитчатыми пленками из цианобактерий и нитевидных сульфат-редуцирующих бактерий, плотные поселения из корковых губок, в массе встречаются различные черви, моллюски, рако­образные и рыбы. При этом если для ­глубоководной фа­уны Байкала в целом характерно преобладание мелких животных, то в районе вента крупные животные — не редкость.

Голубой цвет грунта в районе вента говорит об отсут­ствии кислорода в непосредственной близости ко дну. Однако количество живых организмов вокруг источ­ни­ка огромно. Биота фролихинского вента является аналогом океанических донных сооб­ществ, населяющих относительно малопрогретые метано­во-сульфатные просачивания. Этот гидротермальный оазис с его удиви­тельной "альтернативной" ­жизнью – еще одна уникальная черта малень­кого пресноводного "океана" Байка­ла.

НОВЫЙ "СТАРЫЙ" МИР

В новом эукариотном мире, возникшем "над" прокариотной биосферой, появились группы, способные выполнять те же функции, что и прокариоты. Прежде всего, это относится к водорослям, подобно цианобактериям обладающим способностью к фотосинтезу. Они начинают завоевывать океан и вытеснять цианобактериальные сообщества с мелководий морей и озер. Но, в отличие от сине-зеленых, у водорослей есть один крупный недостаток: они не в состоянии фиксировать атмосферный азот.

Эту проблему биосфера решила на уровне сообще­ства: избыточный синтез безазотистого органического вещества эукариотами стал источником для жизни азотфиксирующих бактерий, разрушителей органики. Это служит наглядным примером того, что главным действующим лицом в природе выступает отнюдь не отдельный организм или вид, но сообщество как кооперативное единство.

Таким образом, приоритет в любом сообществе имеют трофические, т. е. пищевые, цепи, создающие в нем "обмен веществ", аналогичный метаболизму клетки. Все группировки организмов в сообществе выполняют сеть взаимодополняющих химических реакций, причем один организм может быть заменен другим, отличным по происхождению и виду, но осуществляющим такую же функцию. Индивидуум — ничто, общество — все! А сообщество в целом ограничивается требованиями геофизической среды, и прежде всего — транспортом вещества между элементами. Удовлетворяет этим требованиям только единая замкнутая система функционально комплементарных организмов. В природе нет "универсальных солдат", которые в одиночку справлялись бы со всеми задачами.

ПЕРВЫЕ ЖЕРТВЫ ЭВОЛЮЦИИ

Существенно ограничивала бак­териальный мир принципиальная не­сов­местимость строения прокариот с питанием твердым субстратом. Проход твердой частицы через мем­брану нарушал у них работу самой клетки. Поэтому "хищный образ" жизни был не для прокариот. Изменения мембранных структур у пер­вых простейших одноклеточных эукариот, способных захватывать твердые частицы, стали крупнейшей инновацией, предшествующей прочим изменениям в архитектуре их клеток. С этого времени ­оболочки клеток могли перевариваться внутри организмов, и бактерии получили статус "жертв". И если раньше отмирание прокариот проис­ходило вследствие исключительно внутрен­них причин, то теперь кар­тина была совершенно иной: на охоту — вернее, на "пастбище" — отправились первые "бактероядные" хищники...

В дальнейшей эволюции сообществ каждый шаг в усложнении организации живых существ сопровождался образованием новых ниш для бактерий. Так, благодаря сформированному пищеварительному тракту животные, с точки зрения кишечной микрофлоры, представляют собой просто ходячие трубчатые "ферментеры". При этом для всякого усложнения пищевых цепей и систем незыблемым правилом остается то, что они начинаются с первичных производителей органического вещества, т. е. с цианобактериально-водорослево-растительного звена, а заканчиваются деструкторами. Круг жизни всегда должен быть замкнут.

ПАРАЛЛЕЛЬНЫЕ МИРЫ ПЕРЕСЕКАЮТСЯ

И что же, в конце концов, мы видим, бросая взгляд с вершины прогрессив­ной морфологической эволюции? Необратимые изменения геосферы диктовали свои законы биоте. Появлялись, усложнялись и исчезали организмы, но микробы во все времена как были, так и оставались базисом планетарной системы поддержания жизни. Именно поэтому столь четко и слаженно работает наша огромная геосферно-биосферная машина, включающая в себя комплекс сопря­женных геобио­химических циклов и процессов, которые объединены глобальным планетарным круговоротом веще­ства и энергии.

Вот вам и эволюционный прогресс! При всей нашей морфологической продвинутости мы, вкупе с животными, обеспечиваем лишь скромные 3 % от круговорота углерода на нашей планете! Просто несопоставимо с тем, что приходится на долю микробов. Но о них мы вспоминаем, только когда заболит горло, скиснет молоко или "зацветет" любимый купальный водоем. И еще не было прецедента, чтобы "зеленые" забили тревогу по поводу судьбы редкого вида маленьких цианобактериальных стоиков. А впрочем… Разве нуждаются в нашем признании и одобрении "сильные" мира сего?

Георгий А. Заварзин, действительный член РАН, доктор биологических наук, заведующий отделом микробных сообществ Института микробиологии РАН.

Журнал "Наука из первых рук"(Новосибирск).